Особливості вирощування кореневласних саджанців обліпихи в умовах правобережного лісостепу України

Маточкові квіти, як і тичинкові, розвиваються в пазусі криючого листка поодиноко, рідше у вигляді мало квіткового зонтика з 2-3 квітками. Вони безпелюсткові, чашовидні, оцвітина дволопатева, продовговато-яйцевидної форми, довжиною 2,0-2,5 мм на короткій квітконіжці. Забарвлення квітки жовтувато-зелене. Маточка одна, яка складається з одно гніздової зав'язі з однією сім'ядолею, короткого стовпчика і односторонньо видовженої приймочки (довжиною2-3 мм) жовтуватого кольору. Висота маточки перевищує висоту навколо плідника, тому зразу після цвітіння приймочка виділяється над оцвітиною. Незапилена приймочка росте на протязі 3-4 днів і набуває форми стручковидної спіралі довжиною 7-10 мм.

Після запилення ріст маточки зупиняється. Проростання пилкових зерен на приймочці починається через 3-4 години, а запліднення відбувається через 7-10 днів після запилення.

Зав'язь і частина стовпчика маточки мають своєрідний м'ясистий орган - гіпантій (квітколоже). При відсутності запилення гіпантій не розростається і опадає разом з не запиленою квіткою.

На відміну від чоловічих екземплярів обліпихи, у жіночих листя базальної генеративної зони пагона, що формується, в період бутонізації і цвітіння більш-менш інтенсивно ростуть, тому вони за своїми розмірами дещо крупніші від аналогічного листя у чоловічих рослин, що є пристосувальною ознакою до анемофілії.

Таким чином, спадково закріплена дводомність обліпихи поєднується з високою прогресивною спеціалізацією органів статевого розмноження. Невеликі розміри квітів, мінімальне число складових частин, об'єднання плодолистика в жіночий апарат з однією маточкою свідчить про еволюційну здатність генеративної сфери. Одночасно висока спеціалізація генеративних органів, їх вторинне спрощення дають наявність лише перехресного запилення. Це створює передумови для збільшення формового різноманіття в межах популяції і в цілому виді, що спостерігається в природних умовах росту обліпихи.

Після запилення з наступною зав'яззю сім'ядоля перетворюється на насіння, а зав'язь і гіпантій - в плід. Забарвлення насіння від сірувато-бурого до темно-коричневого, майже чорного. Воно залежить від різної кількості дубильних речовин і темно фарбованих пігментів у насіннєвих покривах. Насіння блискуче, має прокольну борозенку. Їх довжина досягає 4-7 мм, ширина 2,5-3,5 мм товщина 1,6-2,2 мм. Абсолютна маса 1000 сухого насіння 14-19 г. За формою вони продовгувато-округлі, на поперечному зрізі еліптичні. Зародок знаходиться в товстій шкірястій насіннєвій шкірці складної анатомічної будови. Сім'ядолі зародка овально-продовгуваті з малопомітним жилкуванням, займають основний об'єм насіння. Їх дві або три шт.

Із зовнішньої сторони насіння оточене оплоднем. Морфологічно оплодень розвивається із зав;язі та з тканин гіпантію, які зрослися.

Оковита м'якоть гіпантію - основна господарськоцінна частина плоду.

Анатомо-морфологічне вивчення генеративних органів обліпихи дозволяє вважати її плоди несправжніми соковитими сім'янками. В їх формуванні приймає участь зав'язь і гіпантій.

Від початку цвітіння до повного дозрівання плодів проходить 12-15 тижнів. Продовжуваність їх формування залежить від генотипу і погодних умов вегетаційного періоду.

Зав'язування плодів при оптимальних умовах складає 30-90% до загальної кількості маточкових квітів. В процесі морфологічного оформлення плодів спостерігається їх опадання, тому кількість плодів до кінця вегетаційного періоду менше, воно коливається від 20 до 35% до кількості нормально розвинутих маточкових квітів. Візуально плоди обліпихи в неспілому стані тверді, яскраво-зеленого кольору; при їх достиганні забарвлення змінюється до оранжевої чи жовтувато-червоної, а оплодень розм'якшується під впливом гідролітичних ферментів, які розщеплюють пектинові речовини клітинних оболонок паренхімного оплодня і перетворюють в розчинні сполуки. Одночасно вміст хлорофілу знижується, а перехід забарвлення плодів в оранжевий пов'язано з накопиченням каротиноїдів в соковитій м'якоті плода. Тому забарвлення плодів залежить від степені їх стиглості і вмісту каротиноїдів.

В залежності від спілості плодів, а також від часу їх збору і переробки хімічний склад плодів навіть в масштабах одного клону чи форми різний (табл. 1.1), і цю важливу біологічну особливість необхідно враховувати на виробництві.

В плодах обліпихи виявлено вітаміни С, Е, В1, В2, В6, каротин (провітамін А) і олія, що використовується для лікування хвороб.

Вміст хімічних речовин в плодах різних зразків обліпихи крушиновидної

складає: олія - 3,4-6%; вітамін С - 40-107 мг% з коливанням від 8,6 до 272,5 мг%; каротин - від 1,8 до 8,5 мг% з крайніми коливаннями від 0,9 до 10,9 мг%; вітамін Е в плодах - від 8,0 до 14,3 мг%, в олії з насіння - 105-120 мг%; вітамін В1 - 0,016-0,035 мг%; вітамін В2 - 0,03-0,05 мг%; вітамін В6 - 0,79 мг%.

Таблиця 1.1

Вміст хімічних речовин в плодах різних зразків обліпихи крушиновидної

З таблиці 1.1 видно, що в плодах обліпихи міститься найменша кількість кислот в порівняні з іншими зразками. Цей зразок вигідно відрізняється і за вмістом дубильних речовин, що надають терпкий смак плодам. Вміст цукрів також найбільш високий саме в алтайській обліписі, а нижчий - в тянь-шанській і саянській. Через високий вміст кислот і дубильних речовин плоди двох останніх майже непридатні для вживання у свіжому вигляді.

В даний час в плодах обліпихи встановлено наявність 10 вітамінів, з них 6 - водорозчинні і 4 - олієрозчинні. Це такі вітаміни: водорозчинні - аскорбінова кислота, біофлавоноїди (вітамін Р), тиамін (В1), рибофлавін (В2), фолієва кислота (В9), холін; олієрозчинні - каротиноїди (група вітаміну А), токоферол (Е), філохінони (група вітаміну К), ненасичені жирні кислоти (група вітаміну F) [4].

У обліпихи при проростанні насіння першим з'являється зародковий корінець, що дає початок системі головного кореня. Після виходу сім'ядолей на поверхню ґрунту, довжина головного кореня досягає 5-7 см, і в цей період на ньому формуються бокові корені першого порядку. З появою бічних коренів 1-го порядку спостерігається інтенсивний ріст сіянцю. Через 1,5-2,0 місяці довжина головного кореня досягає 14-20 см і навіть більше, бічні корені 1-го і 2-го порядків рівномірно розташовані по його довжині. В цій фазі спостерігається формування у сіянцю кореневих бульбочок, в основному на головному корені і на бокових 1-го порядку. В початковий період свого росту при первинній анатомічній будові коріння і бульбочки білі, але до кінця вегетаційного періоду вони формують пробку і їх колір змінюється на бурова то-коричневий, а коріння збільшується в діаметрі.

На другий рік у сіянців спостерігається інтенсивний розвиток бічних горизонтальних коренів, а ріст головного кореня дещо призупиняється. До кінця вегетативного періоду на коренях формуються зародки додаткових пагонів, що проростають наступного року, тобто у сіянців на ранніх фазах онтогенетичного розвитку появляється здатність до вегетативного коренепаросткового розмноження. В наступні роки у обліпихи розвиваються переважно товсті, шнуроподібні горизонтальні корені. На таких коріннях кореневих волосків майже немає, мичкуватість виражена слабко.

При засипанні окремих рослин чи куртини в цілому спостерігається утворення другого ярусу горизонтальних додаткових коренів на стеблових осях, засипаних землею. Одночасно засипаний і той, що знаходиться глибше, перший ярус коренів стає малоактивним і часто відмирає, а його функцію виконує другий. Така важлива біологічна особливість обліпихи до формування двох, і навіть трьохярусної кореневої системи є характерною ознакою, яку слід враховувати при введенні цієї породи в промислову культуру.

В природних умовах росту рослин обліпихи кореневі відростки, що з'являються на горизонтальних коренях материнської рослини, формують свою вище розташовану кореневу систему, але зв'язку з материнською рослиною, як правило, не втрачають.

Важливою біологічною особливістю кореневої системи обліпихи є її здатність фіксувати атмосферний молекулярний азот. У неї наявна мікориза, яка розвивається у вигляді коралових чи бульбочкових утворень. Це азот фіксуюча роль обліпихи.

Коренева система обліпихи має виражені гігроморфні властивості (шнуроподібні скелетні корені, слабкий розвиток механічних тканин, великий об'єм коркової паренхіми та ін.), що дозволяє за цією ознакою віднести цю породу до типових мезофітів і навіть до мезогідрофітів. Дійсно, коренева система здатна переносити надмірну вологість ґрунту і навіть довготривалі періоди затоплення, про що свідчить переважне розташування обліпихи біля річок при високому стоянні ґрунтових вод. Висока вибагливість кореневої системи до умов зволоження поєднується у обліпихи зі значним пристосуванням надземної частини переносити в деякій мірі внутрішній водний дефіцит, і активно його регулювати швидкими змінами осмотичного тиску клітинного соку. Однак в цілому вважати обліпиху засухостійкою рослиною не можна. Високі врожаї плодів і оптимальний розвиток рослин спостерігається при високій вологості ґрунту (до 85%), що дозволяє віднести цю культуру до типових мезофітів, але з характерною ксеноморфною морфологічною структурою надземної системи [3].

Особливу цінність мають симбіотичні якості обліпихи: за допомогою мікроорганізмів в кореневих бульбочках, засвоюється атмосферний азот і збагачує ним грунт [33].

Важливою біологічною особливістю обліпихи є її здатність до утворення паростків і особливо коренепаростків. Ця особливість дозволяє відновлювати насадження у разі загибелі надземної частини материнських рослин або проводити омолоджувальне обрізування надземної частини кущів [1].

На коренях обліпихи знаходяться кореневі бульбочки, які, фіксуючи азот з повітря ґрунту, практично повністю задовольняють потребу рослини в азоті. Відсутність чи мала кількість кореневих бульбочок на коренях обліпихи стримує її ріст, особливо в перші роки розвитку. Найбільше бульбочок утворюється на бокових корінцях, що знаходяться у верхній частині ґрунту [3, 17, 33].

Тривалість життя рослин обліпихи у міру просування з півдня на північ зменшується; те ж відбувається і з висотою. Якщо на півдні обліпиха приймає деревовидну форму з висотою до 15 (18) м з діаметром до 30 см і більш, то в сибірських чагарниках вона зустрічається у вигляді невеликих кущів. Тривалість життя жіночих рослин не перевищує 15 років, дуже рідко - 20 років. Чоловічі рослини живуть довше. Завдяки декоративності плодів і листя обліпихи, вона може бути чудовою прикрасою міст і сіл, численних новобудов, при реконструкції старих і створенні нових парків і лісопарків, скверів, а також при закладанні пришкільних ділянок, де цю рослину з урахуванням біоекологічних особливостей краще розміщувати на супіщаних легкосуглинкових ґрунтах з достатнім зволоженням.

Завдяки своєрідній кроні, сріблястому забарвленню листя і святковим, яскравим плодам обліпиха цінується як декоративна культура.

Обліпиху можна успішно використовувати при агромеліорації еродованих земель. Її рослини, висаджені в яругах, завдяки активному утворенню кореневих паростків, зміцнюють грунт і зберігають його від дальшого руйнування, внаслідок чого зменшується або зовсім припиняється водна ерозія. При цьому обліпиха може порівняно легко переносити деяке замулення, що сприяє створенню нового ярусу кореневої системи і утворенню додаткових кореневих паростків, які добре протистоять ерозійним процесам. Кореневі паростки обліпихи відіграють активну роль при освоєнні перелогових піщаних земель, що піддаються вітровій, ерозії, а тому малопридатні для сільськогосподарського використання.

1.2. Особливості вирощування кореневласного садивного матеріалу обліпихи крушиновидної

В Україні і за кордоном питанням регенерації коренів у стеблових живців присвячено значну кількість робіт. Згідно сучасних уявлень регенераційна здатність - це ділення, ріст, диференціація клітин, в основі якої лежить активність біосинтезу білків, нуклеїнових кислот [2, 4, 6, 7, 12, 14-16, 17, 20, 28, 30, 32, 34, 35, ].

В останній час виникли різні напрямки в дослідженнях по кореневласному розмноженню декоративних рослин. Інтерес багатьох дослідників до кореневласного розмноження цих рослин виник тому, що для багатьох їх видів і сортів, він є, по-перше, єдиним шляхом зберігання в нащадках біологічних, господарсько-цінних ознак і властивостей, а, по-друге, прискореним отриманням садивного матеріалу. Кореневласні рослини генетично однорідні, мають велику фізіологічну цілісність, у цих рослин найбільш повно виробляються сортові ознаки і властивості [2, 4, 6, 7, 9, 12, 23, 25, 27, 32].

Освоєння технології зеленого живцювання у виробничих умовах стало можливим завдяки використанню результатів цілого ряду наукових досягнень вітчизняних та закордонних дослідників. В результаті вивчення двох взаємопов'язаних груп факторів - генотипних і фенотипних, з'явилась можливість вирішення багатьох питань і проблем.

Незважаючи на ряд наукових і виробничих успіхів в цьому напрямку, розмноження зеленими живцями дотепер слабко впроваджувалось в практику. Причиною стримуючого виробничого освоєння технології зеленого живцювання для багатьох плодових і ягідних культур являється слабка вивченість комплексів факторів мікроклімату, впливу фізіологічно-активних речовин, метамерності живцевого матеріалу, типу живця та ін.

Для масового розмноження обліпихи видався перспективним лише один спосіб - укорінення зелених живців в умовах дрібнодисперсного розпилення вологи [7, 10, 12-14, 18, 19, 21, 22, 31]. Дякуючи створенню промислових установок штучного туманоутворення, застосуванню поліетиленових плівок і синтетичних регуляторів росту, він став одним з провідних способів розмноження обліпихи в багатьох агрокліматичних зонах України.

Основою зеленого живцювання обліпихи є здатність зеленого живця до формування адвентивних коренів і відновлення цілого нового організму від вихідної материнської рослини [5, 7, 10, 12, 14, 28].

В дослідженнях Б.С.Єрмакова [12] і В.В.Фаустова [35] показано, що живцям обліпихи придатна висока регенераційна здатність, але не у всіх сортів і форм стеблові живці однаково добре регенерують адвентивні корені, навіть живці з одного й того ж пагона, через свою фізіологічну різноякісність, часто по-різному укорінюються, що створює деякі складності. Дослідники вказують на те, що для живцювання потрібно відбирати ростові пагони із середньою силою росту з одного порядку галуження, ярусу і віку, материнських гілок з однаково освітлених ділянок крони.

На думку М.Т.Тарасенко [25-28] основною умовою успішного укорінення зелених живців є вибір оптимальних строків живцювання. Деякі дослідники [2, 6] вказують лише на календарні строки, але вони знаходяться в залежності від метеорологічних факторів і тому не є сталими. М.Т.Тарасенко [25], Б.С. Ермаков [12] зазначають, що оптимальний строк живцювання зумовлюється ступінню визрівання пагонів. При цьому в одних видів строк живцювання співпадає з початком інтенсивного росту [8], інтенсивного росту пагонів [6, 7, 14, 25], із згасанням росту [24].

Важливе значення має також частина пагона. Краща укорінюваність живців з апікальної частини пагона відмічається у працях цілого ряду дослідників [7, 13, 14, 25]. Хоча у багатьох дослідженнях живці з медіальної і базальної частини укорінювались краще, ніж з апікальної [6, 10, 19, 20].

Оптимальні строки зеленого живцювання садових культур пов'язуються із певним ступенем визрівання пагонів, що календарно припадає на червень-липень [7, 14, 25]. У зв'язку з цим у зелених живців відбувається зміщення фенологічних фаз, оскільки поряд із утворенням адвентивних коренів у живців багатьох порід пробуджуються до росту пазушні бруньки. Таке зміщення фенологічних фаз порушує властивий багатьом видам рослин ритм росту і розвитку в річному циклі, а з цим порушується проходження процесів, які сприяють визріванню тканин, що призводить до гіршого збереження укорінених живців у зимовий період [17].

Найбільш сприятливими умовами для укорінення живців більшості сортів і форм обліпихи є: температура повітря 20-30оС, температура субстрату в період укорінення на 1-3оС вища ніж повітря; відносна вологість повітря 90-100% при наявності постійної плівки води на листках живців; вологість субстрату 20-25% від маси сухого ґрунту і освітлення 60-90% від повного освітлення [6, 7, 12-14, 25].

На основі літературних даних з вивчення регенераційного процесу у живців декоративних і лісових культур, в тому числі і обліпихи ми приходимо до висновку, що питання впливу фізіологічно-активних речовин, метамерності живцевого матеріалу, строків живцювання, сортових особливостей в процесі адвентивного коренеутворення вивчені недостатньо.

Таким чином, кореневласне розмноження декоративних і лісових рослин, яке ґрунтується на природній здатності їх до регенерації адвентивних коренів, має важливе значення у плодівництві і декоративному садівництві, тому що відтворення багаторічних насаджень визначається в основному наявністю садивного матеріалу високої якості.

Розмноження багатьох видів форм і сортів плодових, декоративних і лісових культур живцями є одним з основних способів зберігання у вегетативному потомстві господарсько-цінних ознак та властивостей. Відтворені таким способом рослини генетично однорідні, мають анатомічну цілісність, краще зберігають сортові ознаки та властивості.

Незважаючи на зазначені позитивні результати в розмноженні плодових і декоративних порід, зелене живцювання обліпихи крушиновидної не знайшло значного поширення у практиці виробництва садивного матеріалу. Це пов'язано з тим, що дотепер недостатньо вивчені і розроблені агротехнічні заходи кореневласного розмноження цієї цінної плодової полівітамінної культури та її сортів.

Залишається актуальність експериментальних досліджень спрямованих на вдосконалення технології кореневласного розмноження обліпихи крушиновидної з метою використання її в плодових насадженнях Правобережного Лісостепу України. Для цього необхідно теоретично обґрунтувати заходи прискореного розмноження цієї цінної малопоширеної полівітамінної, плодової культури в масовій кількості з метою впровадження її у широку виробничу практику садівництва.

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6