Створення сортів білоголової капусти, стійких до кили

Значні досягнення зроблені в селекції на гетерозис. Перевагами гібридних сортів капусти є: дружнє досягнення технічної стиглості; ранньостиглість та збільшення продуктивності, поєднання, якого важко досягнути при масовому чи індивідуальному доборі; підвищена стійкість проти ураження хворобами; одномїрність габітусу та рівномірність якості продукції, що дає змогу механізувати деякі трудомісткі операції, а також реалізувати продукцію за вищими цінами; підвищена здатність до тривалого зберігання.

Завдяки цим перевагам гетерозисні гібриди капусти поширені в Японії, Данії, Нідерландах, Англії, США та в інших країнах. Виробництво гібридного насіння капусти - досить складний процес. Квітки капусти дрібні, незручні для кастрації, а одна квітка утворює мало насіння, що робить невигідною ручну кастрацію. Вартість насіння гібридів першого покоління у дванадцять разів вища, ніж звичайних сортів, Тому для практичного застосування гетерозису селекціонери запропонували запровадити самонесумісні лінії, тобто використати природну схильність капусти до перехресного запліднення і перетворити складність схрещування на переваги. Це вдалося американцям М.Л.Одленду і Е.В.Ноллу, які за допомогою інбридингу створили самонесумісні лінії з кожного з компонентів майбутнього гібрида окремо. Вони відбирали по дві кращі лінії, розмножували їх вегетативно в теплицях (до 400 особин з однієї рослини за сезон), а потім схрещували між собою сестринські лінії материнського компонента. За паралельною програмою проводили схрещування між сестринськими лініями батьківського компонента. Отримані обидва міжлінійних міжсестрииських гібриди виявилися самонесумісними, але перехресносумісними. Висаджуючи їх по черзі рядами, досягають взаємного перехресного запилення й отримують насіння першого покоління F1 без кастрації та значних затрат ручної праці.

Тривають пошуки інших методів виробництва гетерозисного насіння, тому що гібриди капусти, отримані на основі самонесумісності, виявляють реципрокну неоднорідність. Виведено форми ядерно-генною чоловічою стерильністю, створено форми з цитоплазматичною стерильністю методами міжвидової й міжродової гібридизації, проте є труднощі у закріпленні стерильності, відновленні фертильності. Крім того, виникла складність із запиленням бджолами, тому що стерильні рослини не мають нектарників і тому непривабливі для відвідування їх бджолами. Серії бекросів дали змогу Ф.В.Хейну (США) поєднати генетичні системи брукви й редиски і вивести такі відновники фертильності, гени-відновники яких виявились зчепленими з генами білого забарвлення пелюсток та формування нектарників. Подібна технологія може бути перспективною для приваблення бджіл на стерильні рослини капусти.

Розвиток біотехнології відкрив ще одну перспективну можливість - вручну схрещувати вихідні лінії з найкращою специфічною комбінаційною здатністю та максимальним проявом гетерозису, а потім розмножувати в культурі ізольованих тканин отримані гібридні рослини для виробничих потреб, При цьому з'являється можливість необмежено довго клонувати калюс на живильному середовищі та продукувати ембріоїди гетерозисних гібридів або навіть розсаду в товарних кількостя[1].

Нині селекцією капусти займаються такі установи : Сквирська дослідна станція Інституту овочівництва і баштанництва УААН, Київська дослідна станція ІОБ УААН, Інститут овочівництва і баштанництва УААН, ТОВ «Свитязь» (Львів), Сінгента Сідз (Київ), Науково-дослідна станція «Наско» (Херсонська обл.), ТОВ «Агрозовнішнаука» (Київ), Всеросійський науково-дослідний інститут селекції і насінництва овочевих культур і багато інших [ 8 ].

Розділ 3. Завдання і методи селекції

3.1. Загальні завдання селекції капусти

У межах кожного різновиду капусти існують спільні або специфічні завдання. До них належать: підвищення врожайності, виведення сортів певного періоду достигання, стійких проти хвороб та шкідників, придатних для механізованого догляду й збирання врожаю, з відповідними смаковими якостями, посухостійких при вирощуванні на богарі. Вимоги селекції можуть змінюватись залежно від зони, різновиду й групи стиглості.

Для ранніх сортів білоголової капусти розміри й маса головки, що визначають загальну врожайність сорту в порівнянні із скоростиглістю, мають другорядне значення. Важливо зменшити вегетаційний період капусти так, щоб у південних районах України мати товарну продукцію через 50-60 днів після садіння розвинутої розсади в ґрунт. Це дасть змогу забезпечити ранньою капустою місцевий споживчий ринок та збільшити експортний потенціал вітчизняного сільського господарства.

Для пізньої капусти селекційне значення має комплекс ознак: урожайність, добре завиті (тугі) головки з ніжним внутрішнім листям, придатні для тривалого зберігання та для соління, пристосованість до умов Полісся і західних районів України, незначна кількість зовнішнього (сірого) листя, стійкість проти кили капусти, яка,особливо уражує її при вирощуванні на важких глинистих ґрунтах з підвищеною кислотністю (ця ознака корисна і для решти капустяних рослин).

Усі нові сорти капусти повинні бути стійкими проти пошкодження хрестоцвітими блошицями, капустяною мухою, різними видами білянок, а також проти фузаріозного в'янення та судинного бактериозу[1].

3.2. Методи селекції капусти

В селекції капусти застосовують різни методи: гібридизація, мутагенез, поліплоїдія, біотехнологічні методи. Через недостатню опрацьованість мутагенез, поліплоїдія та біотехнологічні методи застосовуються мало. Основним методом залишається гібридизація.

Метод аналітичної селекції, який ґрунтується на доборі з природних популяцій або місцевих сортів- популяцій форм, що виникли внаслідок спонтанної гібридизації або мутагенезу й відселектовані природним добором, втратив практичне значення як самостійний. При інтенсивній селекції селекціонер повинен мати популяції, які займають невеликі площі, але багаті за генетичним різноманіттям особин, що утворюють популяції. Цього можна досягти лише за штучної гібридизації, яка дає змогу створювати потомство з новими комбінаціями генів, а отже, й ознаками і властивостями.

Теоретичною основою для методу статевої гібридизації є менделівські правила та хромосомна теорія спадковості Т. Моргана.

Мутації є основним матеріалом для природного добору та еволюції видів. Спонтанний мутаційниі процес насичує популяції численними змінами, внаслідок чого такі популяції несуть у собі величезні резерви прихованої спадкової мінливості, що й підтримує пластичність виду, пристосованість до несприятливих умов середовища.

Питання про експериментальне одержання мутацій привернуло увагу лише після відкриття високої мутагенної активності іонізуючого випромінювання.

При експериментальному мутагенезі використовують фізичні, хімічні та органічні мутагени. Це дає широкі можливості для селекції, проте як уже зазначалося, метод застосовується мало[3]. У селекції рослин поліплоїдія, як одна з форм індукованих мутацій, набула широкого застосування після 1937 р., коли американські генетики А. Блекслі та О. Ейвері виявили, що колхіцин C12 H25O6 викликає подвоєння кількості хромосом у клітинах живих організмів. У виробництво вже запроваджені штучні поліпоїди капусти.

Біотехнологічні методи об'єднуютьметоди культури клітин і тканин рослин з методами молекулярної біології та технікою отримання рекомбінантних молекул ДНК. Вирощування клітин і тканин вищих рослин поза організмом на штучних живильних середовищах у контрольованих людиною умовах дає змогу принципово новий вихідний матеріал для добору, прискорено розмножувати його, виконувати добір на клітинному рівні та індукувати органогенез[1].

Розділ 4. Вихідний матеріал для селекції

4.1. Загальна характеристика вихідного матеріалу

Вихідним матеріалом у селекції є все те, що селекціонер може використати у своїй практичній роботі з різних рослинних форм, що культивуються, або дикорослих для створення нових сортів, які б відповідали меті селекційної програми.

В селекції капусти вихідним матеріалом можуть бути: природні популяції, селекційні сорти вітчизняної й зарубіжної селекції, гібридний матеріал, інцухт-лінії, мутантні й поліплоїдні форми та ін.

I. Природні популяції- досить великий вид натурального матеріалу. До них належать дикорослі форми, місцеві сорти. Популяції є групою добре пристосованих до умов вирощування особин, що відрізнябться одна від одної за спадковістю. Джерелом спадкової мінливості в популяції є мутаційна й комбінативна мінливість.

II. Селекційні сорти вітчизняної і зарубіжної селекції є цінним вихідним матеріалом. Їх можна використовувати для масового або індивідуального добору нових форм, а також для створення гібридних популяцій.Особливо цінні сорти часто використовують як донори окремих ознак.

III. Гібридні популяції створюють внутрішньовидовою і віддаленою гібридизацією. Для цього проводять прості парні, зворотні, насичу вальні, складні, східчасті схрещування. Комбінативна мінливість при гібридизації дає можливість поєднувати в гібридах ознаки і властивості батьківських форм. При гібридизації відбувається значний формотворчий процес. Тому гібридні популяції є цінним вихідним матеріалом, а гібридизація стала найпоширенішим методом створення вихідного матеріалу.

IV. Самозапилені лінії, або інцухт-лінії (інбредні), в селекції на гетерозис є цінним вихідним матеріалом. У перехреснозапильних культур багаторазовим перехресним запиленням одержують самозапилені лінії. Схрещування таких ліній із сортами або між собою дає значно вищий ефект гетерозису, ніж міжсортові схрещування.

V. Мутантні поліплоїдні форми - цінний матеріал для селекційної роботи, а експериментальний мутагенез і поліплоїдія - ефективні методи створення вихідного матеріалу[3].

4.2. Генетика ознак

У білоголової капусти зустрічається явище утворення кількох дрібних головок (замість однієї великої). У всіх різновидів капусти можуть з'являтись ряболистість, потрійні прозябцеві листочки (замість подвійних), розширене плискувате, фасційоване квіткове стебло, редукція пелюсток і тичинок, квітконосоподібні утворення в середині головки. У розсади капусти іноді бувають рослини без верхівкової бруньки. Всі ці новоутворення не успадковуються, а є формою реагування рослин на вірусні хвороби, пошкодження (механічне або шкідниками) верхівкової бруньки, надмірні коливання температури (особливо різке підвищення), тобто морфози та модифікації, які імітують спадкові зміни і можуть ввести в оману селекціонера-початківця. Такий поліморфізм і мінливість вегетативних органів капусти під впливом умов навколишнього середовища впливає також на достовірність оцінювання комбінаційної здатності та на рівні одноманітності гетерозисних гібридів першого покоління F1.

Аплікативна генетика капусти розвинена значно менше, ніж скажімо помідорів. Однак з деякою інформацією корисно ознайомитись ще до початку проведення селекційної роботи.

Для більшості різновидів городньої капусти спільним є добре виражений реципрокний ефект. В усіх комбінаціях гібридизації тою чи іншою мірою можна помітити переважання комплексу ознак материнської форми. Це явище спостерігається у капусти значно частіше, ніж в інших городніх рослин, і пояснюється полігенним характером успадкування із складними формами неалельної взаємодії, які коригуються плазмогенами-модифікаторами.

Спостерігається залежність між формою головки і часткою внутрішнього качана (чим кулястіша головка, тим менший внутрішній качан). Розсада ранньої капусти невелика, рослини присадкуваті, дрібнолисті з гладенькими дрібнозубчастими краями; розсада пізньої відрізняється довгими міжвузлями, великим листям на довгих черешках з перетинчастими, хвилястими краями. Лежкість головчастої капусти залежить від щільності головок та вираженості воскового нальоту на поверхні листя. Товста кутикула та наявність воскового нальоту також свідчать про стійкість капусти проти ураження сірою гниллю.

Аналіз успадкування у капусти пов'язаний зі значними труднощами. Майже не діє правило одноманітності гібридів першого покоління F1, що свідчить про високу гетерозиготність окремих особин та про гетерогенність сортів-популяцій.

У гібридах домінують зморшкувате листя, утворення стеблоплодів, завивання головок, червоне забарвлення над зеленим, синьо-фіолетове над білим, наявність воскового нальоту над відсутністю його (для савойської капусти), загостреність головки над кулястістю. Здатність утворювати товарні органи з недорозвинених суцвіть (ознака цвітної капусти) - рецесивна ознака проти решти різновидів. Однак повного домінування також не спостерігається, тому що при схрещуванні цвітної капусти з білоголовою чи савойською головки утворюються погано або зовсім не утворюються. Незважаючи на загальну тенденцію домінування зморшкуватого листя над гладеньким, в комбінаціях схрещування біло- й червоноголової капусти з листковою домінує гладеньке листя при поганому утворенні головок. У гібридів біло- й червоноголової капусти з савойською також домінує гладеньке листя, але при доброму утворенні головок. Гібриди брюссельської капусти з червоноголовою дають червоно забарвлені головки брюссельського сортотипу.

У другому і наступних поколіннях спостерігається складне розщеплення. При схрещуваннях листкової капусти з савойською в другому поколінні F1 з'являються форми, що нагадують брюссельську капусту і кольрабі; гібриди білоголової капусти з листковою мають сортотипи брюссельської, савойської і кольрабі. Однак ніколи не зустрічались форми цвітної капусти в по-томствах будь-яких гібридів, якщо в родоводах батьків не було цвітної капусти або вона не брала безпосередньої участі в гібридизації.

У селекції на технічну ранньостиглість оцінювання виконують у динамічних випробуваннях, періодично збираючи технічно стиглі головки, однак процес успадкування цієї ознаки досить складний. Ознаки ранньостиглості домінують переважно (хоча й не повністю) тоді, коли гібридизацію здійснюють у межах одного екотипу. В комбінаціях схрещувань між ранніми н пізніми сортами капусти, які походять з різних екологічних груп. були потомства з проміжними ознаками, а також з ранніми або з пізніми формами. При цьому спостерігався значний вплив материнського компонента гібридів. Очевидно, темпи росту головчастої капусти контролюються полімерними генами з плазмогенними модифікаторами.

Відомі різні типи успадкування ознаки величини головки, маси розеткових (некриючих) листків, маси стебла тощо.

Успадкування стійкості проти хвороб має особливо важливе значення. Серед хвороб капусти найпоширенішими і найшкодочиннішими є кила, судинний бактеріоз, фузаріозне в'янення. У Каліфорнійському університеті були проведені модельні досліди, в яких встановлено, що стійкість проти кили контролюється двома парами генів - рецесивними аа і домінантними ВВ. Причому гени ВВ забезпечують вищий рівень стійкості, ніж гени Вb, а гени bb формують нестійкий фенотип. У другому поколінні F1 від схрещування гомозиготної стійкої лінії з нестійкою спостерігалось розщеплення 9:4:3. Оцінювання виконували на провокаційному фоні.

Таблиця 4.2.1

Генетична модель стійкості проти ураження килою

Як бачимо, фенотипи з боковою килою формуються з генотипів з генами стійкості однієї з пар AAВВ або ааbb. Форми з боковою килою через два-три тижні втрачали часткову стійкість і розвивалась загальна кила через 75 днів після інокуляції. На здорових рослинах наприкінці вегетації також були виявлені ознаки бокової кили, тобто відбувається послідовна втрата стійкості проти ураження килою з віком рослини. Цей приклад показує трудність селекції на стійкість проти ураження килою, хоча успадкування решти ознак відбувається також складно.

Певний прогрес досягається при використанні частково гомогенізованих інбредних ліній. Однак у селекції інбредних ліній капусти ознаки депресії з'являються вже після другого інбридингу і лінії стають неконкурентоспроможними. Схрещування між кращими лініями, отриманими після трьох-чотирьох інбридингів, відновлює продуктивність, а при вдалому доборі компонентів навіть спостерігається 25-40%-й гетерозис. Проте для використання переваг гетерозисних гібридів необхідна клопітка робота, пов'язана з виведенням інбредних ліній, оцінюванням їх комбінаційної здатності та пошуком зручної, окупної пере-ІГВМИ гібриду технології виробництва гібридного насіння. Щодо виведення інбредних ліній, то методика їх селекції досить і кладна: примусове самозапліднення, оцінювання потомств, добір кращих, найменш депресованих рослин, висаджування їх і іщрощування під ізоляторами, новий тур примусового само-пшліднення і т.д. Складність полягає у проявах самонесумісності, через яку різко зменшується кількість насіння, яке здатне шв'язатись на насінниках після третього-четвертого інбридингу. Для капусти характерна спорофітна самонесумісність, яка контролюється множинними алелями 5-генів, яких відомо понад 50, і виявляється при взаємодії з множинними алелями інших серій генів. Тобто, як вказує болгарський генетик С.Даскалов (1974), механізм самонесумісності капусти досить складний. Він сформувався у процесі еволюції і забезпечує гетерозиготність, життєздатність та високу пристосовуваність капустяних рослин [ 1 ].

Розділ 5. Характер ураження капусти білоголової килою та біологія збудника

Кила- поширене захворювання у північних районах України, переважно в низинних місцях і заплавах. Уражується коренева система молодих і дорослих рослин капусти. Характеризується утворенням на коренях наростів і здуттів, які інколи досягають на дорослих рослинах значної величини. Зовні на молодих ростучих рослинах килу виявити дуже важко. Це можна зробити лише при ретельному огляді коренів розсади. У дорослих уражених рослин листки жовтіють, в'януть, головки недорозвиваються, а при сильному ураженні не утворюються.

Страницы: 1, 2, 3